Дендрит – это короткий, дихотомически (раздваивающийся) ветвящийся отросток, отходящий от тела нейрона. Согласно определению, отросток образует синапсы (электрические, химические) с другими элементами нервной ткани, через которые получает сигналы от периферических рецепторов и клеток организма в гистологической структуре органов и систем. Слово «дендрит» также имеет другое значение, если используется не в медицинской сфере, а в области материаловедения, в данном случае подразумевается кристаллическая структура материала независимо от его состава. Термин применим к камням, металлам, сплавам, искусственным соединениям, обладающим кристаллической, древовидной структурой.
Общие сведения
Нейрон – основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Нервная клетка – образование с многочисленными отростками размером 4-130 мкм. От нейрона отходят несколько (реже один) дендритов и единственный аксон. Дендрит в биологии – это такой отросток, который передает возбуждение от периферических рецепторов к телу нейрона, что обуславливает его ведущую роль в восприятии внешних стимулов. Особенности дендритных ответвлений, которые наблюдаются в ходе микроскопических исследований:
- Система микротрубочек.
- Наличие шипиков, отходящих от общей оси.
- Присутствие узлов ветвления.
- Наличие эндоплазматического ретикулума (внутриклеточный органоид, представленный системой канальцев, полостей, пузырьков, окруженных мембраной).
Отростки, находящиеся рядом с сомой (телом), утолщенные, образуют большое число синаптических контактов. Мембрана отростка наподобие мембраны самого нейрона состоит из большого количества белковых молекул, которые играют роль химических рецепторов. Рецепторные образования наделены специфической чувствительностью к определенным химическим соединениям.
Обозначенные химические вещества – нейромедиаторы торможения и возбуждения, активно участвуют в процессе, когда импульсы распространяются по нервной ткани и поступают к соме. Строение дендрита предполагает наличие шипиков, которые образуют синаптические контакты с терминалями – концевыми участками сотен тысяч нервных клеток. Огромное количество шипиков располагается на отростках нервных клеток, образующих корковый слой больших полушарий.
Дендритный шипик сформирован из тела и головки. Размеры и форма структурных компонентов шипика существенно варьируются. Благодаря шипикам значительно увеличивается площадь постсинаптической мембраны. Шипики в дендритной структуре – лабильные образования, которые под воздействием внешних стимулов изменяют конфигурацию, дегенерируют (разрушаются), регенерируют (появляются вновь).
Количество синапсов определяет качество передачи импульсов и скорость, с которой они распространяются. Несколько дендритных ответвлений образуют единую ветку. Совокупность всех дендритов является дендритным деревом – поверхностью, воспринимающей сторонние раздражители. Исследования показывают, дендритные деревья составляют 90% мозгового вещества.
Отличия от аксонов
Аксон служит для передачи нервных импульсов от тела нервной клетки, которое по-другому называется сома, к исполнительным органам. Окончание аксона является элементом синапса, через который осуществляется синаптическая передача сигналов между отдельными клетками нервной ткани.
Дендритные клетки обладают разветвленной структурой. Дендритные отростки ветвятся на всем протяжении в отличие от аксона, который разветвляется только в конечном сегменте, образуя терминали. В отличие от аксона, длина которого может превышать 1 метр, дендрит – короткий отросток (около 700 мкм). Другие различия между дендритом и аксоном:
- Разнонаправленное проведение импульсов (дендриты – к телу нейрона, аксон – от тела нейрона).
- Разная толщина (дендрит истончается по мере удаления от тела, аксон сохраняет одинаковые значения диаметра сечения по всей протяженности). Диаметр аксонов разных клеток составляет около 0,3-16 мкм. Чем толще аксон, тем выше скорость распространения по нему импульсов.
- Наличие миелиновой оболочки (у дендритов ЦНС миелиновая оболочка отсутствует, у аксонов – присутствует).
Дендритный транспорт предусматривает движение по стволу отростка белковых веществ и ферментов от сомы к конечным сегментам. В отличие от дендритного транспорта, аксональный транспорт предполагает непрерывный ток аксоплазмы в обоих направлениях. Механизм транспорта поддерживается благодаря микротрубочкам и белкам (кинезин – движение внутри микротрубочек, динеин – движение по поверхности микротрубочек).
Движение веществ по стволу осуществляется посредством затрат АТФ. Размеры дендритных отростков коррелируют с активностью нейронов. Стимулы, поступающие из внешней среды, преобразуются в биоэлектрические сигналы. Нервный импульс представляет собой волну возбуждения, распространяющуюся по отростку. Процесс образования энергии, необходимой для поддержания дендритного транспорта, происходит в митохондриях.
Функции
Аксон и дендрит несмотря на разное морфологическое строение обладают схожими функциями – служат связующими элементами, благодаря которым поддерживается взаимодействие между всеми клетками организма, происходит интеграция всех физиологических процессов. Основная функция дендрита – восприятие сигналов от других нервных клеток и рецепторов внутренних органов. Дендритные ответвления также воспринимают внешние раздражители.
В результате образуются синаптические связи нескольких видов – аксонодендритические (контакт дендрит-аксон), дендро-дендритические (контакт дендрит-дендрит), аксошипиковые (контакт аксон-дендритный шипик). Полученные импульсы поступают к телу нейрона. Конечные сегменты дендритных отростков служат участком синаптического контакта, откуда к соме поступают тормозные и возбуждающие стимулы. Благодаря синаптическим контактам один нейрон связан с многочисленными (свыше 20 тысяч) нервными клетками.
Последние исследования показывают, что дендритные отростки способны самостоятельно генерировать сигналы. Ранее считалось, что импульсы генерирует только тело клетки, роль отростков сводится к передаче сигналов. Ученые выяснили, что активность дендритных отростков намного выше, чем сомы, когда изучали характер и силу сигналов, передающихся в пределах нервной ткани. Сигнал, проходящий по стволу отростка, может меняться.
Патологии
Функции дендритов и аксонов сводятся к проведению импульсов. При изменении морфологического строения отростков передача нарушается. Дендритные отростки и шипики относятся к структурам, подверженным влиянию неблагоприятных внешних воздействий. Обозначенные элементы повреждаются в результате патологических процессов:
- Гипоксия (кислородная недостаточность).
- Ишемия (ухудшение кровоснабжения нервной ткани).
- Интоксикации (острые, хронические).
- Черепно-мозговые травмы.
- Стрессовые воздействия.
Возрастные изменения в нервной ткани, в частности, нарушение трофики (питания), сопровождаются процессом редукции (переход от сложной структуры к простой) шипиков. Дегенерация шипиков приводит к ухудшению мозговой деятельности. В ходе нейровизуализации шипики не обнаруживаются у пациентов, страдающих болезнью Альцгеймера, сенильной деменцией и другими нейродегенеративными заболевания.
Возбудимость клетки отражает ее способность отвечать возбуждением на внешний стимул. Сигнал, поступающий из внешней среды или внутреннего пространства, представляет собой модификацию энергии. Стимул повышает проницаемость мембраны клетки, что ассоциируется с ее деполяризацией и возникновением потенциала действия.
Возбудимость в количественном выражении представляет собой минимальное значение сигнала, способное спровоцировать возбуждение. Нарушение возбудимости клеток связано с повреждением мембраны, обусловленным ионизирующим, механическим, электрическим, температурным воздействием. В патогенезе могут участвовать биологические факторы, например, токсины.
В числе эндогенных факторов стоит отметить нарушение метаболизма и перфузии (прохождение крови сквозь ткань) мозга. В результате патологических воздействий образуется энергетический дефицит, которые отражает понижение концентрации АТФ в клетке. Недостаток энергии приводит к другим нарушениям – расстройство деятельности ионных насосов, увеличение концентрации ионов натрия и кальция, устойчивая деполяризация мембраны.
В результате происходит деполяризационное торможение. При ишемии в патогенезе участвует переизбыток глутамата, что запускает каскад реакций, итогом которых становится гибель нейронов. Патологии нервных клеток и их отростков связаны с активацией процесса окисления липидных фракций. Липидные пероксиды вызывают сбои в механизме инактивации (потеря активности) нейромедиаторов, которая происходит под воздействием ферментов.
Нарушение аксонального и дендритного транспорта происходит на фоне разрушения микротрубочек, которые участвуют в процессе распространения импульсов. Разрушение микротрубочек нередко взаимосвязано с применением анестетиков, колхицина (алкалоид трополоновой группы), воздействием протеолитических ферментов – веществ класса гидролаз, которые расщепляют пептидную связь, образованную между аминокислотами в белковых структурах.
Дендритный отросток – один из основных элементов нервной клетки, который участвует в восприятии и распространении нервных импульсов. Распространяясь от рецепторных клеток по стволу отростка, импульсы поступают к соме.
