Нейрула – это стадия развития человеческого зародыша, следующая за бластулой и гаструлой. Нейруляция – один из этапов эмбриогенеза млекопитающих, отражает процесс образования нервной пластинки, которая впоследствии смыкается в нервную трубку – основу ЦНС. Развитие нервной ткани в дальнейшем происходит из зародышевого листка, именуемого эктодермой.
Характеристика
Зародышевое развитие – процесс, в результате которого формируется организм, объединяющий разные органы и системы, способный к самостоятельному существованию. Термин «нейрула» – это в биологии зародыш, который пребывает на стадии возникновения нервной пластинки и трубки. На предшествующей стадии гаструляции клеточный материал в составе зародыша активно перемещается.
Выделяют три зародышевых листка, формирующих нейрулу, независимо от общего количества листов порядок их возникновения различается. На начальном этапе гаструляции появляются зародышевые листки – верхний и нижний. В первом случае речь идет об эпибласте (эктодерме), во втором – о гипобласте (энтодерме). Клетки, образующие эпибласт, медленно расходятся, в результате чего формируется амниотическая полость, наполненная жидкостью.
На следующем этапе гаструляции из клеток эпибласта, находящихся на дне возникшей полости, формируется первичная полоска (продольное утолщение) и гензеновский узелок (область, в которую погружается клеточный материал для образования хорды – продольного тяжа, основы осевого скелета). Миграция клеток указанных структур в глубокие слои зародыша продолжается, что приводит к появлению среднего листа, именуемого мезодермой.
Период гаструляции завершается у человека к началу 3-й недели эмбрионального развития, что знаменуется образованием зародышевых листов – верхнего, нижнего, среднего. Одновременно появляются зачатки органов. Период создания нервной трубки совпадает с появлением на дорсальной (верхней) стороне зародыша обособленного участка – нейроэпителия (ткань, образовавшаяся из зачатка).
Из нейроэпителия образуется структура, именуемая нервной пластинкой, что означает наступление стадии нейрулы. На ранней стадии нейруляции (на 18-й день внутриутробного развития) появляется нервная пластинка, затем нервная трубка (зачаток ЦНС) и нервный гребень (комплекс клеток, отступающих от крайнего участка нервного желобка в ходе его замыкания с возникновением нервной трубки).
После появления пластинки происходит процесс изменения ее формы – структура продольно прогибается, в результате образуется нервный желобок и выступающие с боков валики. Позже в ходе смыкания валиков формируется трубка. Концевые участки замкнутого трубчатого канала называются нейропоры, они остаются незакрытыми в течение некоторого времени.
Закрытие рострального (переднего) нейропора происходит на 23-26 сутки гестации, каудального (заднего) нейропора – на 26-30 сутки гестации. Нейруляция у человека на этой стадии характеризуется образованием парных пластинок (концевые утолщения нервной трубки) – крыловидной и базальной.
Ранняя нейрула – зародыш, состоящий из 3-х слоев (зародышевых листков), которые служат фундаментом для появления всех органов и систем, поддерживающих жизнедеятельность организма. Чтобы лучше понять особенности строения нейрулы человека, нужно вспомнить, какими слоями она представлена, а также из каких элементов нейрулы в дальнейшем развиваются органы:
- Эктодерма. Служит основой для создания ЦНС (ткань мозга головы и спины, нервы и их ответвления, рецепторные участки органов чувств).
- Мезодерма. Служит основой для создания мышечной ткани, скелетных костей и хрящей, почек, органов сердечно-сосудистой и половой систем. Производные среднего зародышевого листа обеспечивают трофическую, опорную и моторную функции организма.
- Энтодерма. Служит основой для создания органов выделительной, дыхательной, пищеварительной систем, а также желез внутренней секреции. Производные нижнего зародышевого листа в дальнейшем поддерживают функции дыхания организма и его питания.
Считается, что средняя нейрула – это такая стадия развития зародыша, на которой осуществляется смыкание валиков, что сопровождается возникновением трубки. Процесс нейруляции начинается к исходу 3-й недели гестации и завершается к исходу 4-й недели, в результате на поздней стадии образуется зародыш, у которого на рисунке различимы отделы туловища (передний, задний).
На 4-й неделе внешние характеристики нейрулы можно обозначить, как цилиндрическое тело, которое приобретает подобную форму благодаря туловищной складке. На схеме видно, как туловищная складка отделяет зародыш от внезародышевых органов. На стадии нейрулы происходит закладка органов, развитие которых продолжается на протяжении всего периода органогенеза.
Из клеток мезодермы образуется хорда, из клеточных элементов энтодермы – кишечная трубка. Темпы роста и порядок развития зародыша определяются факторами внешней и внутренней среды. Например, нервная система зародыша страдает из-за кислородной недостаточности, возникающей на фоне алкоголизма или курения матери, а также других токсических воздействий.
Нейруляция: создание и развитие трубки
Нейруляция – этап, на котором возникает нервная трубка, стадия первичного органогенеза, когда происходит закладка и последующее развитие органов. Нейрональная индукция – процесс превращения клеток эктодермы в специализированную ткань, из которой впоследствии образуется мозг головы и спины. Процесс взаимосвязан с продукцией биологически активных веществ, которые влияют на порядок создания пластинки и трубки.
Клеточные элементы эктодермы, которая является первичной основой органов ЦНС, подвергаются воздействию сигнальных молекул, инициирующих процессы закладки нейроэпителиальной ткани и стволовых клеток. Впоследствии нейроэпителий и стволовые клетки служат основой для возникновения всех элементов ЦНС. Согласно определению, нейрула – зародыш, который состоит из слоев (зародышевых листов).
В процессе нейруляции важную роль играют активные вещества, синтезируемые клетками среднего слоя – мезодермы, это в первую очередь белковые структуры хордин и ноггин. Клеточные элементы мезодермы в составе нейрулы также продуцируют белок фоллистатин, который индуцирует дифференцировку клеток и участвует в процессе образования органов, определяя их индивидуальные особенности.
На раннем этапе нейруляции на вентрикулярной (рядом с желудочковой системой) поверхности трубки появляется борозда, которая разделяет структуру на половины – крыловидную и базальную пластины. Крыловидная пластина дает начало таким отделам головного мозга хордовых животных, как ассоциативные и чувствительные ядра.
Из базальной пластины возникают мозговые отделы – двигательные и вегетативные ядра. Отделы мозга головы, берущие начало от обеих пластин – продолговатый, средний (в совокупности образуют мозговой ствол). Клетки эктодермы продуцируют BMP (костный белок морфогенетического типа), который является антагонистом веществ, выделяемых клетками мезодермы.
Клеточные элементы эктодермы также секретируют другие ростовые, нейротрофические и транскрипционные факторы, которые контролируют развитие и функции крыловидной пластины. Трубка на начальных стадиях эмбриогенеза в контексте гистологического строения представлена нейроэпителием. Позже в ходе дифференцировки нейроэпителиальных клеток происходит выделение 4-х зон:
- Эпендимная (вентрикулярная). Область сформирована клеточными элементами цилиндрической формы, которые также называются матричными. Это стволовые клетки в составе нейрональных структур – предшественники нейронов и клеточных элементов макроглии.
- Субвентрикулярная. Область сформирована клетками, которые на протяжении длительного времени сохраняют способность к пролиферации.
- Плащевая (мантийная). Участок повышенной миграционной активности, сформирован клетками, которые переместились из эпендимной и субвентрикулярной зон. Здесь происходит дифференциальное разделение по функциональному признаку нейробластов и глиобластов (незрелые нейроны и глиальные клетки соответственно).
- Краевая. Участок пронизан волокнами и ответвлениями нейронов, расположенных уровнем ниже.
В ходе миграции нейробласты перемещаются к местам окончательной дислокации в отделах ЦНС, где они теряют способность к делению, на последующих этапах органогенеза становятся зрелыми клетками нервной системы. Глиобласты сохраняют способность к делению, на поздних этапах органогенеза из них появляются астроциты и олигодендроциты.
Образование гребня
Нейрула на завершающем этапе нейруляции образуется из 3-х зародышевых листов, что предполагает прохождение нескольких стадий развития, после чего начинается активный процесс дифференцировки клеток для дальнейшего образования органов. Зародыш на стадии нейрулы характеризуется появлением таких отделов, как нервная пластина, трубка, гребень.
После смыкания крайних сегментов валиков пластины появляется трубка, от крайних участков которой отступают клетки, образующие нервный гребень. Клеточные элементы в составе гребня активно перемещаются в рамках зародыша, преодолевая значительные расстояния. Впоследствии эти клетки создают основу органов и систем, что послужило появлению в научной среде предложения считать гребень 4-м зародышевым листом.
Процесс миграции направляется молекулами, присутствующими в межклеточном матриксе (например, фибронектин, коллаген). В меньшей степени на процесс миграции влияют факторы – присутствие свободного места и отсутствие препятствий в межклеточном пространстве.
Фенотип клеток определяется под воздействием факторов – ростовых и дифференцирующих. Дифференциация клеток в пределах гребня происходит неодинаково. Например, эти клеточные элементы служат основой для появления нервных узлов и структурных элементов черепной коробки. Некоторые производные клеточных элементов гребня:
- Спинальные ганглии (узловые элементы, ядра спинного мозга).
- Ядра вегетативного отдела нервной системы.
- Мозговое вещество в пределах надпочечников.
- Шванновские клеточные элементы глии, входящие в состав оболочечного слоя, покрывающего отростки нейронов.
- Эндотелиальная выстилка и слой гладких мышц некоторых сосудов, в частности аорты (крупнейшая артерия организма).
- Одонтобласты (клетки, продуцирующие дентин – твердую ткань, из которой состоят зубы).
- Ресничные мышцы, которые расширяют и сужают зрачок.
- Клетки кожных покровов и слизистых оболочек, обеспечивающие пигментацию.
- Клеточные элементы щитовидной железы.
- Костные и хрящевые структуры черепной коробки.
К началу 4-й недели гестации сердце зародыша начинает биться. Кровоснабжение зародыша осуществляется при помощи сосудов пупочного канатика, который в этот период находится на стадии формирования. Позже в области сердца отчетливо выделяются участки желудочков – левого и правого. На этом этапе также формируется первичная кишка.
Нейрула – эта стадия развития зародыша, на которой появляются важнейшие отделы (пластина, трубка, гребень), дающие основу структурным элементам ЦНС и остальным органам.
