Клетки Пуркинье отличаются большими размерами и сложными функциями. Они находятся в области коры мозжечка, оснащены активными дендритами, которые в ответ на импульс, поступающий через синапс (место контакта двух нейронов), генерируют ионы кальция. Аксон проходит сквозь белое вещество в направлении ядер мозжечка и вестибулярной системы, где инициируется запланированное движение.
Определение
Клетки Пуркинье (Purkinje cells) названы в честь чешского ученого, впервые обнаружившего и описавшего их – Яна Пуркинье (Jan Purkyně). Форма клетки напоминает грушу. От нее отходит несколько дендритов, которые в свою очередь выпускают многочисленные ветви с образованием тысяч синапсов. Клетки Пуркинье – это корковый слой мозжечка – отдела, который находится ниже затылочного участка мозга головы.
Основные функции мозжечка: управление двигательной координацией, поддержание равновесия. Благодаря этому небольшому участку (10% общего объема) головного мозга человек совершает все движения: играет в футбол, удерживает и подносит ко рту столовые приборы, выводит рукой письменные знаки, печатает на клавиатуре, перемещает глаза, следя за объектами внешнего мира.
Оценить значимость этой мозговой структуры можно, представив с какой тщательностью должны быть синхронизированы движения, чтобы они были точными, слаженными и плавными. Мозжечок корректирует активность скелетных мышц, чтобы в результате добиться целенаправленной точности движения – до миллиметра (в пространственной плоскости), до доли секунды (во временных рамках).
Мозжечок управляет движениями головы, конечностей, тела, глаз, параллельно получая обратные сведения, отправляемые нервными окончаниями периферической нервной системы. Сопоставляя желаемый и действительный результат, он корректирует моторную деятельность. Все процессы происходят мгновенно и незаметно для человека.
Строение, местоположение, взаимосвязи
В сравнении с другими клетками нервной ткани, клетки Пуркинье выглядят огромными (больше нейрона мозжечка в 10 раз). Диаметр тела равен около 80 мкм. Они образуют средний слой коры мозжечка, выше находится молекулярный слой, ниже – зернистый слой. Одна Purkinje cells получает импульсы, исходящие от большого числа нейронов (более 200 тысяч).
Сигналы, поступающие из мозжечка к отделам тела, направляются от клеток Пуркинье, благодаря чему поддерживается двухсторонняя связь. Масштабная сеть, образованная ответвлениями дендритов, управляет движениями тела. Purkinje cells проявляют ингибирующее действие – ограничивают силу возбуждающих импульсов. Информация извне поступает по мшистым волокнам, которые отходят от ствола, находящегося в головном и спинном мозге.
Мшистые волокна образуют синапсы с гранулярными клетками, которые в процессе раздваивания преобразуются в параллельные волокна (аксоны клеток-зерен). Они располагаются в виде лучей, чтобы взаимодействовать с клетками Пуркинье, независимо от расположения. В результате двухсторонние импульсы поступают непрерывно.
Вьющиеся волокна находятся в зоне ствола мозга. В отличие от параллельных волокон, вьющиеся взаимодействуют с Purkinje cells локально – одна клетка получает сигналы от одного волокна. Вьющееся волокно обвивает клеточное тело и дендриты, формируя большое число синаптических контактов. Клетки Пуркинье получают информацию 2 видов – в результате хаотической взаимосвязи с параллельными волокнами и упорядоченного взаимодействия с вьющимися. Разносторонняя информация поступает из разных частей головного мозга.
Функции
Основная функция клеток Пуркинье – регуляция моторной активности. В коре мозжечка находится около 26 млн. таких клеток. Их формирование завершается в возрасте 8 лет. Маленькие дети, у которых процесс развития клеток еще не закончился, неловко двигаются, выглядят неуклюжими. Тренировка стимулирует их двигательную активность и увеличивает скорость физического развития. У детей, которые занимаются танцами, балетом или видами спорта, где требуется воспроизведение точных и четких мелких движений (спортивная гимнастика, единоборства), наиболее развит мозжечок.
Когда человек учится совершать целевые движения (ездить на велосипеде, попадать мячом в баскетбольную корзину, управлять компьютерной мышью), ему не сразу удается точно выполнять намеченные действия. Это происходит, потому что мышцы напрягаются не в том месте и не в то время, когда нужно. В ходе тренировки мозг совершенствует управление телом, и после нескольких не слишком удачных попыток человек овладевает моторным навыком.
Purkinje cells самостоятельно генерируют предсказательный импульс, который отражает информацию о предстоящем движении. В ответ получают сведения об ошибках и неточностях, которые произошли в ходе выполнения движения. Сопоставляя сведения, мозжечок корректирует их. При разработке программы моторной деятельности, сложное движение разбивается на отдельные фрагменты. За выполнение каждого фрагмента отвечает определенная группа клеток Пуркинье.
В современной нейробиологии участок клеток Пуркинье обозначен как зона, где формируется и хранится двигательная память – сведения обо всех совершенных движениях. Память содержит данные о моторных действиях, выполняемых человеком ежедневно, и о тех, которые совершенствуются в процессе дальнейшего двигательного обучения.
Признаки поражения
Клетки Пуркинье передают импульсы посредством нейромедиаторов ГАМК. Гамма-аминомасляная кислота – нейромедиатор, который оказывает тормозящее действие, чтобы человек не совершал лишних, ненужных движений. При поражении тканей мозжечка нарушается деятельность клеток Пуркинье.
В результате человек часто не теряет способность двигаться, а наоборот совершает хаотичные, бессмысленные, бесполезные движения. Другие признаки поражения мозжечковых структур: нарушение мелкой моторики, невозможность удерживать равновесие, избыточно сильные сокращения мышц сгибателей и разгибателей.
Клетки Пуркинье образуют корковый слой мозжечка, где хранятся сведения обо всех двигательных навыках, освоенных человеком, о двигательных программах, которые оттачиваются и совершенствуются.
