Нервные волокна – ответвления нейронов, обеспечивающие взаимодействие в пределах нейрональной сети, а также между отделами ЦНС и исполнительными органами. Основа нервного волокна представлена в форме осевого цилиндра, состоящего из нейрофибрилл (микроскопические, тончайшие нити). Нейрофибриллы участвуют в образовании и росте нервных волокон, выполняют поддерживающую, опорную функцию, обеспечивают транспорт активных веществ от тела к дистальным сегментам отростка.
Характеристика
Нервное волокно – это такое ответвление нейрона (аксон, дендрит), которое обеспечивает транспортную и проводниковую функцию, что позволяет элементам нейрональной сети взаимодействовать между собой и с исполнительными органами. Мякотные нервные волокна, также называемые миелиновыми, образованы стержнем и оболочкой. Оболочечный слой представлен в виде прерывающегося покрытия.
Через определенные промежутки на поверхности ответвления располагаются участки, лишенные миелина – перехваты Ранвье. Пучок ответвлений, обладающий общей соединительнотканной оболочкой, образует нерв. Выделяют двигательные (моторные), чувствительные, смешанные виды нервов. В составе смешанных нервов присутствуют чувствительные и двигательные ответвления.
Строение безмякотного (безмиелинового) нервного волокна предполагает отсутствие миелиновой оболочки, на поверхности осевого цилиндра присутствует только слой шванновских клеток (нейролеммоцитов). Примером могут служить тонкие постганглионарные ответвления вегетативной системы.
Структура большинства нервных волокон предполагает наличие миелинового слоя, образованного нейролеммоцитами (в периферическом отделе нервной системы) и олигодендроцитами (в ЦНС). Миелинизация ответвлений начинается на 4-м месяце гестации. В периферической системе аксон углубляется в шванновскую клетку, после чего она обкручивается вокруг осевого стержня несколько раз. Клеточные мембраны сливаются друг с другом.
В результате формируется плотный оболочечный слой. Миелиновый слой ответвлений в ЦНС лишен миелиновых насечек (узкие полоски, поперечно пересекающие оболочечный слой) и не окружен бесклеточным слоем, именуемым базальной мембраной. К моменту рождения ребенка миелиновый слой покрывает моторные ответвления спинномозгового отдела, практически все проводящие тракты спинного мозга (кроме пирамидного), частично черепные нервы.
У детей продолжается интенсивный рост осевого стержня, происходит утолщение миелиновой оболочки. Процесс миелинизации полностью завершается к 5-10 годам. Процесс может замедляться при воздействии неблагоприятных факторов, что приводит к нарушениям в регуляции функций организма. Угнетение или подавление процесса миелинизации у детей приводит к умственной отсталости разной степени тяжести.
Синапс – это вариант концевого аппарата нервного волокна. При помощи синапсов биоэлектрические сигналы передаются между отдельными нейронами. Другие варианты концевых аппаратов ответвлений – рецепторы (воспринимают и передают нейронам стимулы внешней среды) и эффекторы (передают сигналы от нейронов клеткам, образующим другие органы).
Классификация
Нервное волокно – отросток, отходящий от нервной клетки, такое образование, которое способно проводить биоэлектрические сигналы, что обеспечивает взаимосвязь нейронов и органов-мишеней. Проекционные ответвления бывают нисходящими и восходящими. Восходящие проекционные волокна соединяют отделы спинного мозга с нервными структурами головы, связывают ядра ствола с базальными ганглиями и корковыми участками.
Нисходящие ответвления направлены в обратную сторону. Ассоциативные волокна связывают серое вещество нервной ткани головы, функциональные зоны (корковый слой, ядра) в пределах одной гемисферы. Классификация нервных волокон по строению предполагает выделение миелиновых (покрытых защитным слоем миелина) и безмиелиновых.
Строение нервного волокна зависит от наличия или отсутствия миелинового покрытия. Ответвления, лишенные миелинового слоя, состоят из шванновских клеток, расположенных единичным слоем, между которыми присутствуют щелевидные пространства. Клеточные мембраны контактируют с окружающей средой на всем протяжении отростка.
Возбуждение образуется на месте воздействия раздражающего стимула. Безмиелиновые ответвления отличаются электрогенной способностью – генерируют электрические сигналы по всей длине отростка. В периферической системе нервные волокна, покрытые миелиновым слоем – это ответвления нейронов, которые сверху покрыты пластом шванновских клеток.
Между шванновскими клетками через отрезки, равные примерно 1 мм, находятся перехваты Ранвье – периодические разрывы в миелиновом покрытии, взаимодействующие с внеклеточным пространством. Перехваты Ранвье содержат натриевые ионные каналы в большом количестве. Миелиновое покрытие поддерживает трофику (питание) и обеспечивает изоляцию отростка.
Поверхность ответвлений, защищенная миелином, лишена электрогенной способности, которой наделены перехваты Ранвье. Возбуждение образуется на участке перехвата Ранвье, ближайшем к месту воздействия раздражающего стимула. Благодаря большой плотности ионных каналов натрия происходит усиление электрического сигнала. С учетом выполняемых функций выделяют типы нервных волокон:
- Соматические (иннервируют мышцы, кожные покровы, суставы).
- Вегетативные – симпатические (отходят от спинного мозга, иннервируют гладкие мышцы сосудистой стенки, потовые железы, внутренние органы, мышцы с целью обеспечения трофики мышечной ткани), парасимпатические (иннервируют органы зрения, слюнные железы, слизистую носовой полости, внутренние органы).
- Афферентные (чувствительные, образуют проводящие пути, направленные от рецепторов исполнительных органов к мозговым центрам).
- Эфферентные (двигательные волокна, образуют проводящие пути, идущие от мозгового центра к исполнительным органам, в том числе к скелетным мышцам).
- Преганглионарные (чаще покрыты мякотным слоем, обеспечивают взаимосвязь ганглиев и других отделов ЦНС).
- Постганглионарные (у большинства постганглионарных ответвлений отсутствуют миелиновые оболочки).
Направленные к периферии пути парасимпатического и симпатического отделов сформированы двумя нейронами, связанными между собой. Тело 1-го нейрона располагается в среднем или продолговатом отделе головного мозга, или в спинномозговом столбе. Аксон 1-го нейрона оканчивается в периферическом отделе в клетках, образующих ганглии (узлы).
Здесь располагается тело 2-го нейрона, ответвление которого проводит импульсы к иннервируемому органу-мишени. Отросток 1-го нейрона называется преганглионарный, отросток 2-го нейрона носит название постганглионарный. Постганглионарные нейроны симпатического отдела охватывают широкую область иннервации. Их возбуждение провоцирует генерализованные реакции.
Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела, находящиеся в органах-мишенях, отличаются малым участком иннервации. Считается, что их возбуждение приводит к местному регулирующему влиянию на деятельность органов-мишеней. Различают виды нервных волокон по скорости проведения биоэлектрических импульсов – тип A (от 5-18 м/с до 70-120 м/с), тип B (3-14 м/с), тип C (0,5-3 м/с).
Ответвления типа A отличаются укороченным потенциалом действия, утолщенной оболочкой из миелина, большой скоростью передачи сигналов. У ответвлений типа B утонченное миелиновое покрытие, пониженная скорость передачи сигналов. Безмиелиновые волокна типа C по сравнению с отростками других типов медленно передают сигналы. Передача сигналов по проводящим путям осуществляется согласно законам:
- Целостности (анатомической, физиологической) ответвления.
- Двухстороннего направления сигналов.
- Бездекрементного (без существенного изменения, ослабления) проведения сигналов.
- Изолированного проведения сигналов.
- Скачкообразного проведения сигналов (для миелиновых отростков).
- Поверхностного проведения сигналов (для безмиелиновых отростков).
Аксональный транспорт предполагает движение цитоплазмы (полужидкое содержимое клетки) нейрона, благодаря чему поддерживается связь между клеточным телом и отростками. При передаче электрических сигналов расходуется относительно мало энергии, причем благодаря непрерывному синтезу энергетических веществ запасы постоянно восполняются. При длительном возбуждении ответвления его физиологические свойства понижаются.
Особенности передачи импульсов
Перехваты Ранвье играют роль ретрансляторов – генерируют электрические сигналы, усиливают воспринимаемые возбуждающие стимулы. В зависимости от наличия миелиновой оболочки различается характер проведения возбуждения по нервным волокнам. Например, возбуждение в миелиновых ответвлениях образуется в ближайшем к месту воздействия стимула перехвате Ранвье.
Расположенный рядом перехват Ранвье поляризован (наблюдается разница потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны). Возникающий ток приводит к деполяризации расположенного рядом перехвата. Из-за большой плотности натриевых ионных каналов в каждом следующем перехвате возбуждение усиливается, амплитудные показатели потенциала действия увеличиваются.
В результате возбуждение передается без ослабления на расстояние, охватывающее несколько перехватов. У отростков, лишенных миелинового покрытия, электрогенные свойства обнаруживаются на всем протяжении. Круговые токи малой силы образуются и поддерживаются на протяжении нескольких микрометров. Возбуждение представлено в виде постоянно движущейся волны.
Передача электрических сигналов по безмиелиновым ответвлениям требует больших затрат энергии, что связано с повышенной активностью натриево-калиевых насосов. Скорость проведения возбуждения по безмиелиновым ответвлениям меньше, чем по отросткам, покрытым оболочкой из миелина.
Свойства и функции
Физиологические свойства отростков нейронов отражают их особенности в сравнении с другими тканями – самая большая восприимчивость к стимулам, самая большая скорость проведения сигналов, наиболее короткий период рефрактерности (промежуток времени после возникновения потенциала действия на возбудимой мембране, в ходе которого происходит снижение возбудимости мембраны с последующим восстановлением показателей до исходного уровня).
Ответвления нервных клеток отличаются высокой лабильностью (скорость протекания элементарных циклов возбуждения). Подобные характеристики нервных волокон обусловлены большой скоростью метаболических процессов. Миелиновая оболочка выполняет функцию электрического изолятора, по некоторым данным участвует в обменных процессах осевого стержня. Свойства нервных волокон:
- Раздражимость (способность воспринимать биоэлектрические импульсы).
- Возбудимость (способность отвечать на биоэлектрические импульсы возбуждением).
- Проводимость (способность передавать биоэлектрические импульсы).
Основная функция нервных волокон – передача сигналов от периферических рецепторов к центральным отделам мозга и обратно. Ответвления нейронов воспринимают сигналы, поступающие от внешней и внутренней среды, что обеспечивает взаимодействие человека с окружающим миров, адаптацию организма к изменяющимся условиям, формирование адекватных реакций.
Патологии
Повреждение разных видов волокон и нервов приводит к нарушению функций органов и систем организма. Нарушение анатомической целостности ответвления сопровождается прекращением транспорта активных веществ, благодаря которым поддерживается синаптическая передача. В результате возникают моторные нарушения, расстройства чувствительности, вегетативная дисфункция.
Поражение отростков периферической системы приводит к развитию полинейропатий. Повреждение миелинового слоя ответвлений приводит к развитию нейродегенеративных заболеваний (рассеянный склероз, болезнь Девика, диссеминированный энцефаломиелит острого течения). Заболевания проявляются разнообразной неврологической симптоматикой, чаще двигательными нарушениями, зрительной дисфункцией.
Нервные волокна – это в анатомии ответвления нейронов, основной функцией которых является поддержание взаимодействия между отдельными элементами нейрональной сети, а также между отделами ЦНС и управляемыми органами-мишенями.
