Экстрапирамидная система – это комплекс, состоящий из чувствительных и моторных ядер, а также проводящих путей, которые объединены общими функциями. Комплекс регулирует непроизвольную двигательную активность, координируя такие функции, как мышечный тонус, лицевая мимика, поддержание заданной позы.
Характеристика
В неврологии экстрапирамидная система определяется как анатомо-функциональное образование, объединяющее базальные ганглии (ядра), участки серого вещества в пределах среднего и промежуточного отделов головного мозга. Указанные структуры поддерживают связи с многочисленными отделами мозга головы и спины. Проводящие пути образования не проходят сквозь пирамиды в составе продолговатого мозга.
Влияние корковых отделов на деятельность комплекса происходит посредством проводящих трактов эфферентного типа. Главный путь – корково-стриарный, направленный сквозь переднюю ножку, отходящую от внутренней капсулы. Основные задачи образования – определение и поддержание оптимальной последовательности, продолжительности мышечных сокращений.
Именно это образование делает движения человека плавными и совершенными. Благодаря его деятельности движения получаются точными, тонко дифференцированными, быстрыми. Образование участвует в поддержании позы, удержании равновесия, формировании моторных проявлений эмоциональных реакций, определяет индивидуальность движений каждого человека.
Структура
Экстрапирамидная система – такое образование, которое состоит из подкорковых центров (отделы – высший и чувствительный), двигательных центров (отделы – подкорковый и сегментарный), эфферентных трактов, что предполагает активное взаимодействие указанных структур.
К экстрапирамидному образованию относятся структуры нервной системы – ядра (чечевицеобразное, хвостатое), а также миндалевидное тело, расположенное в глубинных слоях конечного мозга. В строении экстрапирамидной системы особое место занимает стриопаллидарная система, включающая в себя стриарный и паллидарный отделы.
Чечевицеобразное ядро образовано 3 отделами – 2-мя медиальными, расположенными ближе к срединной плоскости (бледный шар), и единственным латеральным, находящимся дальше от центра (скорлупа). Скорлупа вместе с хвостатым ядром образуют полосатое тело – основу стриарной системы. Структуры в пределах стриопаллидарной системы тесно взаимодействуют между собой.
Стриопаллидарный отдел поддерживает связи с остальными функциональными участками экстрапирамидного образования – ретикулярной формацией, мозжечком, черным веществом, красным ядром. Эфферентные (направленные от мозговых центров к исполнительным органам) сигналы поступают от образования к периферическим двигательным нейронам, находящимся в пределах стволового отдела и спинного мозга.
Полосатое тело, известное так же, как стриатум, поддерживает двухстороннюю связь с черным веществом. Взаимодействие в обоих направлениях осуществляется посредством аксонов, отходящих от стрионигральных и нигростриарных нервных клеток. Нигростриарный путь – один из ведущих дофаминергических трактов, соединяет полосатое тело с отделом среднего мозга – покрышкой, и затем с черным веществом.
Нигростриарный тракт – самый мощный в дофаминергическом отделе. Аксоны, отходящие от его нейронов, продуцируют около 80% дофамина, который в экстрапирамидной системе играет роль возбуждающего вещества, нейромедиаторы дофаминергического отдела включают вещества тормозящего действия (ГАМК, ацетилхолин). ГАМК и ацетилхолин служат антагонистами дофамина.
Благодаря влиянию дофамина повышается объем, увеличивается скорость движений, устраняется эффект скованности, ограниченности движений, уменьшается гипертонус мышечной ткани. Например, болезнь Паркинсона сопровождается гибелью нейронов черного вещества, что приводит к появлению симптомов – ограничение двигательной активности, мышечная ригидность, неустойчивость в заданной позе, тремор.
Аналогичные эффекты, а также дистонии (нарушение мышечного тонуса), акатизии (внутреннее беспокойство, заставляющее больного постоянно менять позу, совершать бесцельные движения), дискинезии (патологическая неконтролируемая двигательная активность) возникают на фоне приема нейролептиков, которые угнетают передачу биоэлектрических импульсов по нигростриарному тракту.
Нигростриарные нейроны угнетают действие стриарных нервных клеток, оказывающих холинергический (тормозящий) эффект. При этом уменьшается тормозящее влияние холинергических нейронов на структуры паллидума (бледный шар – отделы чечевицеобразного ядра в пределах экстрапирамидной системы). Схема строения экстрапирамидной системы предполагает наличие отделов:
- Субталамическое ядро, находящееся в промежуточном мозге.
- Красное ядро и субстанция черного цвета (черное вещество), которые расположены в среднем мозге.
- Вестибулярные и оливные ядра, находящиеся снизу в продолговатом мозге.
Указанные образования взаимодействуют с корковыми структурами (в медиобазальной части), мозжечком и ретикулярной формацией в пределах мозгового ствола. Тесное взаимодействие стриопаллидарного отдела с гипоталамусом играет решающую роль в формировании эмоциональных реакций. Связи отделов экстрапирамидного образования в упрощенном варианте можно представить в схематическом виде:
- В ядра таламуса от чувствительных ядер (поддерживают коммуникативные связи) в составе зрительного бугра поступают сведения от периферических отделов.
- Происходит обработка и интеграция принятой информации.
- Соответствующие импульсы перенаправляются в лимбическую область коркового слоя, предцентральную извилину, ядра – гипоталамуса, хвостатое и красное.
- Полосатое тело (базальные ганглии полушарий) и бледный шар, функционально объединенные в стриопаллидарную систему, передают импульсы в направлении подкорковых моторных центров экстрапирамидного образования.
- От подкорковых моторных центров импульсы перенаправляются к двигательным ядрам, принадлежащим черепным нервам и рогам в пределах спинного мозга.
Мозжечок участвует в работе экстрапирамидного образования благодаря связям с красным и оливным ядрами, а также с таламусом. Деятельность экстрапирамидной системы неразделима с работой пирамидной. Экстрапирамидный отдел координирует, совершенствует порядок произвольных движений, регулируемых пирамидным образованием.
Экстрапирамидные тракты
В анатомии в составе экстрапирамидной системы особое место занимает красное ядро, которое представляет собой ведущий центр двигательной координации. Красное ядро взаимодействует с многочисленными структурами:
- Корковый слой полушарий.
- Стриопаллидарная система.
- Ядра таламуса (в пределах промежуточного мозга), область, расположенная ниже таламуса.
- Мозжечок.
Биоэлектрические сигналы, поступающие в красное ядро от вышеперечисленных отделов, подвергаются обработке и перенаправляются по красноядерно-спинномозговому тракту к исполнительным органам – скелетным мышцам. Благодаря совокупной деятельности структур поддерживается способность выполнять сложные повседневные, привычные движения, к которым относят ходьбу, бег. Основные эффекты:
- Обеспечение пластичности, плавности движений.
- Поддержание заданной позы.
- Поддержание нужного тонуса мускулатуры скелета.
Другой проводящий путь экстрапирамидной системы – корково-красноядерный, сформированный аксонами, отходящими от нейронов больших гемисфер, преимущественно расположенных в лобной доле. Тракт проходит сквозь находящуюся спереди ножку в пределах внутренней капсулы. Малое количество нервных ответвлений тракта заканчивается, достигая красного ядра.
Остальные ответвления направляются к ганглиям стриарной системы – к структурам скорлупы, хвостатого ядра. Пучок нервных ответвлений, который заканчивается в пределах стриарной системы, называется корково-стриарным путем. Тракт, соединяющий стриарную систему с нервными клетками, образующими красное ядро, называется стриарно-красноядерный. От корковых отделов к промежуточному мозгу пролегает корково-таламический путь.
Красное ядро функционально связано с такими частями промежуточного мозга, как таламус (ядра медиального расположения – чувствительный центр в пределах экстрапирамидного образования), бледный шар, гипоталамус (задние ядра). Аксоны, отходящие от нейронов, образующих промежуточный мозг, объединяются в таламо-красноядерный тракт. Ответвления таламо-красноядерного тракта заканчиваются в области черной субстанции и красного ядра.
Клетки, из которых состоит черное вещество, взаимодействуют с нейронами, образующими красное ядро. Импульсы, которые поступают к красному ядру со стороны мозжечка, проходят по мозжечково-красноядерному пути, осуществляют коррекционную деятельность. Речь идет о координации тонких, сложных произвольных движений, об устранении инерции при совершении двигательных актов.
Красное ядро – важнейший центр в пределах экстрапирамидной системы, который дает начало (крупные мультиполярные клетки) красноядерно-спинномозговому пути, являющемуся эфферентным трактом экстрапирамидной системы. Аксоны моторных нейронов ответвляются от спинного мозга в составе отростков спинномозговых нервов, простираются к мышцам скелета.
В экстрапирамидной системе выделяют проводящую структуру – нисходящий крыше-спинномозговой тракт. Благодаря импульсам, передаваемым по этому пути, возникают безусловные, рефлекторные моторные реакции на сильные внешние стимулы (например, зрительные, тактильные, слуховые).
Другой нисходящий путь – ретикулярно-спинномозговой. При помощи сигналов, которые идут по тракту, возникают сложные рефлекторные реакции, требующие совокупной работы одновременно нескольких мышечных групп, например, деятельность органов дыхания (вдох, выдох), хватательные рефлексы.
Биоэлектрические импульсы, проходящие по этому пути, координируют совместную работу мышц разных групп. В пределах экстрапирамидной системы пролегает нисходящий преддверно-спинномозговой тракт, который обеспечивает рефлекторные двигательные реакции, если нарушается равновесие туловища.
Другой тракт – оливо-спинномозговой, также относится к нисходящим путям. Благодаря сигналам, идущим по тракту, возникают рефлекторные реакции, регулирующие тонус мышц, пролегающих в области шеи. Сигналы, проходящие по тракту, участвуют в сохранении равновесия туловища. Анатомия (строение) экстрапирамидной системы определяет ее физиологию – функции.
Функции
Основная функция экстрапирамидной системы – формирование и регуляция рефлекторных двигательных актов. В задачи системы входит преодоление инерции (свойство тела оставаться в состоянии покоя и движения без влияния внешних факторов), координация произвольных и неконтролируемых действий, регуляция спонтанной мимики. Другие функции:
- Поддержание способности принимать позу, оптимально подходящую для запланированного действия.
- Обеспечение оптимального баланса тонуса мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.
- Обеспечение плавности движений.
- Поддержание соразмерности (сила, направление, скорость) движений.
Физиология экстрапирамидной системы в рамках взаимодействия с другими структурами головного мозга предполагает влияние на работу внутренних органов. Повреждение структурных элементов системы приводит к двигательной асимметрии, возникновению насильственных, неконтролируемых движений – избыточных или ограниченных вследствие мышечных спазмов.
Патологии
Нарушения в работе экстрапирамидной системы сопровождаются симптомами – изменение побуждений, мотивов к двигательной активности, изменение тонуса мускулатуры. При повреждении структур системы ослабевает или утрачивается способность к совершению эффективных (рациональных, оптимальных по силе, скорости, направлению) произвольных и рефлекторных двигательных актов.
Симптомы поражения элементов экстрапирамидной системы зависят от расположения патологического очага – в стриатуме или паллидуме. Повышенная тормозящая активность стриатума приводит к гипокинезии (бедность, скудость движений), амимии (отсутствие мимики, лицо, как застывшая маска). Гипофункция стриатума обуславливает появление гиперкинезов (избыточные неконтролируемые движения).
При поражении крыше-спинномозгового пути ослабевают безусловные рефлексы, в норме вызываемые внешними раздражителями, например, зрительными или слуховыми. Одно из самых распространенных заболеваний, обусловленных повреждением отделов экстрапирамидной системы – болезнь Паркинсона. Патология развивается на фоне гибели нейронов черного вещества, которые в норме продуцируют нейромедиатор дофамин.
Поражение черного вещества в пределах экстрапирамидной системы с последующим сокращением численности нейронов, продуцирующих дофамин, считается патоморфологической основой развития синдромов – паркинсонизма или акинетико-ригидного. Болезнь Паркинсона сопровождается двигательными расстройствами, нарушением памяти и мыслительной деятельности. Выделяют другие клинические синдромы:
- Палеостриарный, обусловленный повреждением вещества бледного шара. Патологии: эссенциальный тремор (дрожание рук, головы, голосовых связок), болезни Паркинсона и Галлервордена-Шпатца.
- Неостриарный, обусловленный повреждением вещества скорлупы и хвостатого ядра. Патологии: болезнь Гентингтона, другие виды хореи (беспорядочные, отрывистые неконтролируемые движения), разные виды дистонии (нарушение мышечного тонуса).
- Оливоруброцеребеллярный, обусловленный повреждением вещества оливы, красного ядра, мозжечка. Патология – диссинергия Ханта миоклонического типа.
Поражение экстрапирамидной системы проявляется гипокинезией или гиперкинезией. В первом случае речь идет о таких проявлениях, как неустойчивость походки, феномен застывания, ригидность мышц, навязчивая медлительность, кататонический ступор. Гиперкинезы проявляются избыточной патологической моторной активностью – лицевые гемиспазмы, миоклония, тики, тремор, синдром, выражающийся в беспокойстве ног.
Экстрапирамидная система регулирует двигательную активность произвольного и рефлекторного характера. Поражение структуры приводит к развитию паркинсонизма и других моторных расстройств.
